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¿Cómo sienten las plantas? Señales y fitohormonas.

Un detalle que pasa muchas veces inadvertido, pero que es obvio a simple vista, es que las plantas son organismos inmóviles, sésiles, incapaces de desplazarse para escapar cuando un entorno les resulta desfavorable.

Es por esto que su mejor baza para sobrevivir es ser “conscientes” en todo momento de las condiciones de ese entorno para asegurar una respuesta que asegure su buen desarrollo.

Como su propio nombre indica, se llaman fitohormonas, del griego <<Phyto->> “planta”, a aquellas moléculas presentes en las plantas que sirven, al igual que en los animales, para integrar la información que recibe de su entorno.

¿Qué son las fitohormonas?

Las fitohormonas, u hormonas vegetales, son un tipo de sustancias segregadas por células vegetales, que actúan sobre otras células como mensajeras químicas.

Estas hormonas están involucradas en absolutamente todos los procesos del desarrollo de la vida del vegetal.

Su funcionamiento dependerá, en muchas ocasiones, de un equilibrio entre una hormona que favorece un proceso, mientras que habrá otra que lo desfavorezca.

Por ejemplo, para mantener las semillas en un estado de latencia (inactivo), se necesita que la presencia de ácido abscísico (hormona asociada típicamente a la inhibición del crecimiento y envejecimiento) en la semilla sea mucho más fuerte que la de otro tipo de hormonas llamadas giberelinas (asociadas al control del ciclo celular); cuando la semilla percibe las condiciones adecuadas para su germinación (intensidad de luz, cantidad de luz disponible a lo largo del día, humedad, temperatura…), esta relación entre los ácidos abscísico y giberelinas se verá invertida, aumentando la concentración del segundo dentro de la semilla, para así favorecer el reblandecimiento de la testa (cubierta más externa) e iniciar la absorción de agua en la semilla para comenzar el crecimiento vegetal (1).

fitohormonas
Koning, 1994. Mecanismo de la germinación en semilla de cebada. La entrada de agua en la semilla favorece la aparición de ácido giberélico (GA), que termina con la estimulación del crecimiento embrionar.

El avance en la semilla del estado de latencia hacia el estado de germinación es uno de los mejores ejemplos para entender que las hormonas funcionan en muchas ocasiones en términos de concentraciones relativas (es decir, lo fundamental no es que haya más o menos cantidad de la molécula en cuestión, sino más cantidad de unas con respecto a las otras), y que estos equilibrios estén influenciados por multitud de estímulos.

El efecto de las fitohormonas, además, depende en muchos casos no sólo del tipo del estímulo que la planta percibe, sino también de su dirección. Es bien sabido por todos que “las plantas crecen hacia la luz”.

Fototropismo positivo.

Pues bien, en fisiología vegetal esto se denomina “fototropismo positivo”, es decir, un crecimiento dirigido e irreversible hacia la fuente de luz.

Esta respuesta también está dirigida por fitohormonas, en este caso las auxinas, un tipo de hormonas reguladoras del crecimiento vegetal y la división celular en control de la elongación (alargamiento) de las células vegetales (2,3).

Las fitohormonas y la luz.

El mecanismo para detectar la dirección de la luz está dirigido por unas proteínas llamadas fototropinas.

Las proteínas se verán estimuladas en mayor medida en el lado iluminado, y favorecen el transporte de la hormona auxina, que se sintetiza en el ápice del tallo, hacia el lado que queda en la sombra.

Una acumulación de auxinas en este lado acelerará la división celular, pero únicamente en el lado de sombra, y la planta se ve obligada a curvarse para dar cabida a todas las nuevas células en el tallo.

Esta misma respuesta se da cuando decimos que “las plantas siempre crecen hacia arriba”, es decir, en los casos de geotropismo (o gravitropismo, según el autor) negativo, en otras palabras, crecimientos que “huyen” de la tierra, o del sentido en que actúa de la gravedad.

Responde a un mecanismo muy similar a la anterior, ya que, al tumbar el tallo de la planta, la auxina va a tender a acumularse en la parte inferior, por lo que la planta debe curvarse hacia arriba al crecer.

Esquematización de la respuesta fototrópica en los tallos de las plantas superiores.
Imagen obtenida de Khan Academy con fines divulgativos.

¿Cómo perciben las plantas el daño en sus tejidos?

Hemos visto dos casos en que el crecimiento vegetal se ve condicionado por las fitohormonas, pero no debemos olvidar que los vegetales (como cualquier ser vivo), deben defenderse de las amenazas de animales y organismos herbívoros que buscan alimentarse de sus tejidos.

Masatsugu Toyota y Simon Gilroy, investigadores en la Universidad de Winsconsin-Madison, consiguieron en 2018 grabar cómo las plantas son capaces de “sentir” el daño en sus tejidos utilizando una cámara que detecta fluorescencia.

Este equipo echó mano de una proteína llamada calmodulina, modificada para ofrecer fluorescencia al verse activada.

La calmodulina se activa cuando la concentración de calcio en la célula se eleva.

¿Por qué elegir una señal de calcio?

El calcio es esencial en el sistema nervioso animal para la transmisión de pulsos eléctricos de altísima velocidad a través de sus tejidos, y es uno de los iones más importantes en las células animales (como elemento de señalización, entre otros) y vegetales, por lo que simplemente se lanzaron a su observación.

Resulta que las plantas también pueden utilizar el calcio para crear una respuesta sensorial, según revela este estudio, lo que elimina la exclusividad animal, las plantas también pueden utilizar el calcio como señal de que algo ha cambiado en su entorno.

Así pues, estudiando el flujo de calcio celular en relación a cómo la planta detecta daño en sus tejidos, llegaron a los canales iónicos GLR (Glutamate Receptor-Like, o proteínas similares al receptor de glutamato), que recogen moléculas de glutamato y se activan permitiendo el flujo de iones (a modo de compuerta) a su través, desencadenando una señalización en cadena que termina con la liberación de calcio en la célula(4).

El glutamato es un neurotransmisor muy frecuente en la sinapsis neuronal de los animales, este estudio hace que gane importancia también en el entorno de los estudios de señalización vegetal.

Mecanismo de señalización en vídeo.

Video 1. WT: Wild type; es decir, la variedad
silvestre, sin mutar, de la especie vegetal.

En el primer video, podemos ver como una pequeña larva se alimenta de las hojas de Arabidopsis thaliana (la planta modelo por excelencia) y automáticamente podemos ver en las hojas que no han sido comidas como aparece un brillo.

Este brillo fluorescente proviene de la proteína calmodulina, que se ha activado como consecuencia de una liberación de calcio en la célula, provocada por la activación de los canales GLR al captar glutamato.

Aplicación de glutamato en una parte de la hoja,
vemos como la señal de calcio viaja hasta lugares
alejados del punto de aplicación

¿Pero será el glutamato el responsable? En el segundo vídeo podemos ver cómo, tras aplicar glutamato directamente glutamato en una hoja, aparece un brillo fluorescente no sólo en el punto de aplicación, sino en toda la planta.

El hecho de que este brillo no aparezca si cancelamos la recepción de glutamato mediante experimentos con mutantes incapaces de esta labor nos revela que la respuesta a la pregunta es:

Sí, los órganos de la planta dañados por culpa de la larva desencadenan una señal en partes de la planta que aún no han sido mordidas, de esta manera la planta se prepara para impedir ser devorada.

Pese a que ni la señalización por calcio o por glutamato entran dentro de la calificación de «fitohormonas», ya que son respuestas rápidas y que se desvanecen, sí que son el disparo de salida para que la planta se prepare ante futuros ataques, preparación que involucrará rutas de señalización complejas en las que sí participarán hormonas.

Ejemplos de otras vías de señalización

El campo de la señalización de estímulos en el mundo vegetal es tan amplio que daría para contar multitud de cosas más.

Por ejemplo, en algunas especies, los individuos son capaces de avisarse frente al ataque de los herbívoros utilizando señales que viajan por el aire; otras, son capaces de sentir cuando el suelo en que viven se inunda y comienzan a crecer mucho más rápido para no «ahogarse».

Las plantas están más vivas de lo que pensamos, y algunas de las respuestas que pudieran parecer simples implican un entramado enorme de moléculas y reacciones en cadena que terminan en algo tan simple, como elegir cuando germinar, y cuando no.

Referencias:

1.           Nicolás C, Nicolás G, Rodríguez D. Antagonistic effects of abscisic acid and gibberellic acid on the breaking of dormancy of Fagus sylvatica seeds. Physiologia Plantarum. 1996;96(2):244–50.

2.         Giese A. Photophysiology. In: Photophysiology: General Principles; Action of Light on Plants. London: ACADEMIC PRESS New York; 1964. Chapter 8.

3.         Christie JM, Murphy AS. Shoot phototropism in higher plants: New light through old concepts. American Journal of Botany. 2013;100(1):35–46.

4. Koning, Ross E., Gibberelins. Plant physiology Information Website. http://plantphys.info/plant_physiology/gibberellin.shtml. Consultado el 10/5/2020

5.         Toyota M, Spencer D, Sawai-Toyota S, Jiaqi W, Zhang T, Koo AJ, et al. Glutamate triggers long-distance, calcium-based plant defense signaling. Science. 2018 Sep 14;361(6407):1112–5.

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Daniel Tapia García