Basquilla y la bacteria Clostridium perfringens

Clostridium perfringens

Posiblemente hayas oído hablar de la microbiota, es decir, de los distintos microorganismos que habitan diferentes partes de los seres vivos pluricelulares. Algunos de esos microorganismos son totalmente beneficiosos, como las bacterias del género Lactobacillus. Pero otros, como las bacterias del género Clostridium pueden causar daños en ciertas ocasiones. En este artículo aprenderás sobre la bacteria Clostridium perfringens, una bacteria que es capaz de producir una enfermedad aguda denominada basquilla o enterotoxemia en diferentes animales. Verás qué tipos de Clostridium perfringens son capaces de generar esta enfermedad y las características más importantes de la basquilla o enterotoxemia. ¡Empecemos pues!

Conoce el género Clostridium

Características principales

Las bacterias del género Clostridium tienen forma de bacilo (o bastón) , son grandes (0.3-1.3 x 3-10 µm), Gram-positivas, anaeróbicas (no necesitan oxígeno para vivir) y producen endósporas. Las endósporas son células especializadas que se crean cuando las presiones ambientales como, por ejemplo, los desinfectantes, amenazan la supervivencia de la bacteria. En ese estado, las bacterias se protegen y son mucho más resistentes que las células vegetativas, es decir, de las células que están en crecimiento activo (o estado normal). Una vez que las condiciones de vida favorables regresan, las endósporas se reactivan y la célula adopta de nuevo su forma vegetativa.

Las principales diferencias entre las células vegetativas y endósporas son principalmente que estas últimas no presentan apenas actividad metabólica y son resistentes a la radiación, químicos y al calor. Puedes encontrar las características de cada forma resumidas en el siguiente post.

Esquema del proceso de formación de la endóspora en Clostridium perfringens (izq). Endósporas en diferente grado de desarrollo de Clostridium perfringens (dch). Imagenes obtenidas de Huang et al., 2007.

Los clostridios son bacterias con capacidad de movimiento, ya que poseen flagelos perítricos. Es decir, el cuerpo de las bacterias está cubierto por flagelos, los cuales les permiten desplazarse por el medio.

Sin embargo, Clostridium perfringens no posee flagelos, y además, es el único clostridio patógeno capaz de producir cápsulas en los tejidos animales que coloniza. Por si te preguntas qué es una cápsula bacteriana, es una estructura glicoprotéica que cubre a la célula por el exterior, protegiéndola de la fagocitosis de los leucocitos. Y no solo eso, sino que también protege a la célula de la desecación y del ataque de los bacteriófagos. Tal y como su nombre lo indica, los bacteriófagos o «fagos», son virus que depredan células procariotas (bacterias y arqueas). Estas características son importantes a la hora de diferenciarlo de otros clostridios.

Hábitat natural de los clostridios

Las bacterias del género Clostridium pueden ser parásitas, comensales o saprofitos, y por eso se pueden encontrar en muchos lugares, incluidos el suelo, el agua dulce y los sedimentos marinos. Muchas especies patogénicas y comensales, como Clostridium perfringens, viven en el tracto intestinal de diferentes animales, incluidos los seres humanos. Aunque otras especies patógenas se pueden encontrar en el suelo como, por ejemplo, Clostridium tetani, y pueden causar infecciones debido a la contaminación de las heridas o ingestión accidental de esporas.

Por eso es muy importante lavarse las manos con agua y jabón después de andar en la tierra, y especialmente si tienes alguna herida abierta o mal curada. O en el caso de Clostridium tetani, causante del tétanos, ¡también es importante estar al día con la vacuna!

Patogenicidad del género Clostridium

A pesar de que la mayoría de los clostridios son inofensivos, hay diferentes especies de clostridios que pueden causar graves enfermedades. La patogenicidad de las bacterias del género Clostridium es debida a la producción de diferentes exotoxinas. Es decir, producen diferentes proteínas que excretan al medio extracelular y que pueden causar diferentes daños a las células diana.

Debido a la producción de las diferentes exotoxinas, las bacterias patogénicas del género Clostridium se pueden clasificar en 4 grupos diferentes:

  1. Clostridios neurotrópicos. Producen neurotoxinas, es decir, proteínas que afectan al normal funcionamiento del sistema nervioso. En este grupo podemos encontrar la bacteria Clostridium tetani.
  2. Clostridios histotóxicos. Producen exotoxinas que afectan directamente al tejido celular. Entre los diferentes clostridios podemos encontrar Clostridium perfringens del tipo A.
  3. Clostridios enteropatogénicos o que producen enterotoxemias. En este grupo se encuentran los tipos de Clostridium perfringens que producen basquilla o enterotoxemia.
  4. Clostridium piliforme causante de la enfermedad de Tyzzer, una enfermedad aguda que afecta a animales lactantes o destetados.

Factores de virulencia asociados a Clostridium perfringens

Clostridium perfringens causa diferentes enfermedades graves, como la gangrena gaseosa de heridas contaminadas y diarreas, tanto en animales como en seres humanos. A continuación se muestra un esquema (obtenido de Kiu & Hall, 2018) en el que se resumen las diferentes vías de acción y las diferentes toxinas que genera Clostridium perfringens.

En resumidas cuentas, se puede ver como el clostridio es capaz de colonizar rápidamente el intestino del animal para luego producir un amplio cóctel de enzimas y toxinas dañinas. Se incluyen toxinas formadoras de poros, enzimas mucolíticas, colagenasas… las cuales producen daño y muerte celular, destruyendo el intestino del animal infectado.

Imagen donde se detallan las diferentes vías de acción de las toxinas y enzimas excretadas por la bacteria Clostridium perfringens. Las toxinas beta y epsilon son formadoras de poros, y son causantes de la patología de la basquilla.
Esquema en el que se muestran las diferentes toxinas y enzimas que produce Clostridium perfringens y sus puntos de acción.

Tipos de Clostridium perfringens

Existen hasta 5 tipos de Clostridium perfringes, denominados tipo A, B, C, D y E, pero no todos los tipos producen las mismas enfermedades. En general, estos distintos tipos de Clostridium perfringens afectan a un gran abanico de animales: perros, caballos, ovejas, vacas, cabras, gallinas, cerdos, cobayas, conejos, y por supuesto, el ser humano.

La basquilla o enterotoxemia está casi exclusivamente asociado a Clostridium perfringens tipo C, aunque el tipo D también la produce. En cambio, Clostridium perfringens del tipo A, por ejemplo, causa gangrenas gaseosas y diarreas en el ser humano y animales domésticos. Adicionalmente, y en muy raras ocasiones, también pueden ser responsables de la basquilla en ganado vacuno.

Otras enfermedades graves que causan los diferentes tipos de Clostridium perfringens inculyen la disentería, gastroenteritis (incluyendo la hemorrágica), enteritis, etc.

Enfermedad de la basquilla o enterotoxemia

La enfermedad de la basquilla o enterotoxemia es una toxiinfección no contagiosa debida a la acción de diferentes toxinas. El origen de la palabra «basquilla» se encuentra en el antiguo pueblo celta. La palabra «basca» hace referencia al malestar que se siente en el estómago antes de vomitar, e «illa» es un diminutivo añadido. La enfermedad afecta a animales de diferentes edades y características según el tipo de clostridio.

Las infecciones causadas por Clostridium perfringens del tipo C suelen afectar mucho a los animales domésticos neonatos. La razón es que en estos animales aún no se ha establecido una microbiota que controle la colonización del clostridio. Esta enfermedad es terriblemente mortal y rápida, pudiendo causar una mortalidad del 100 % de los lechones, corderos, potros, terneros y cabritos que la padecen.  

Curiosamente en algunas zonas de Inglaterra, a la enterotoxemia causada por clostridios del tipo C en ovejas adultas la denominan “struck” (golpeado). Este nombre es debido a que las ovejas adultas fallecen de manera repentina, sin causa aparente, y parecen haber sido golpeadas por un relámpago y electrocutadas.

En cambio, Clostridium perfringens del tipo D no suele afectar a ovejas neonatas y es especialmente importante en el ganado vacuno, bovino y caprino. Su tasa de mortalidad también es muy elevada, especialmente en los animales neonatos. Como curiosidad, la enterotoxemia causada por clostridios del tipo D también se conoce como “la enfermedad del riñón pulposo”. Ese nombre es debido a la característica patología, que como su nombre indica, causa en el riñón.

Clostridium perfringens y la dieta del animal

Por lo general, la aparición de la basquilla o enterotoxemia en estos animales domésticos está relacionada a un repentino cambio de dieta. Normalmente, Clostridium perfringens se encuentra en números reducidos en el tracto digestivo de estos animales sanos, sin causar ningún mayor problema.

Pero al ingerir una gran cantidad de alimentos, ricos en almidón, azúcares y proteínas de manera repentina, Clostridium perfringens experimenta una muy rápida reproducción y un enorme aumento en sus filas. Es más, esta bacteria es conocida por ser una de las más veloces a la hora de multiplicarse ¡Puede dividirse en tan solo 12-17 minutos a temperaturas de 37 ºC! Esta enorme capacidad de división las hace mejores a la hora de colonizar el intestino frente a otras bacterias comensales, como Escherichia coli.

Principales mecanismos de acción de las exotoxinas

Los clostridios al estar presentes en el tracto intestinal del animal, producen diferentes toxinas continuamente. Pero debido a que su número está controlado, la concentración de las toxinas no es muy elevada. Pero cuando estos tipos de clostridios crecen de manera descontrolada, la concentración de las toxinas es tan elevada que llegan a causar enormes daños en diferentes sistemas del animal.

Diferentes exotoxinas segregadas por los 4 tipos (A, B, C, D) de Clostridium perfringens enterotoxigenicos. Las toxinas beta y épsilon son las que se relacionan con la basquilla o enterotoxemia.
Resumen de las principales exotoxinas producidas por Clostridium perfringens. Obtenido de la revista Mundo Ganadero (https://www.mapa.gob.es/ministerio/pags/Biblioteca/Revistas/pdf_MG%2FMG_2011_235_28_34.pdf )

Clostridium perfringens del tipo C produce una exotoxina denominada Beta o CPB. La toxina CPB formadora de poros, como su nombre lo indica, produce poros en las membranas celulares de las células afectadas. Por lo tanto, la permeabilidad de las células (ej. células epiteliales del intestino) se altera y estas acaban muriendo. Se puede decir que CPB es, por lo tanto, una toxina que causa necrosis.

La toxina CPB es sensible a la acción de la tripsina. Esta enzima que se produce en en páncreas es una peptidasa, es decir, rompe las proteínas (incluyendo algunas toxinas) en péptidos más pequeños para facilitar la digestión. Al haber una concentración reducida de la toxina, su efecto dañino puede ser neutralizado por la acción de este enzima. Pero cuando la cantidad de esa exotoxina supera la actividad de la tripsina, la toxina CPB pasa a la circulación sanguínea y se disemina. Aunque las lesiones en el intestino pueden ser realmente impresionantes, la muerte se produce por la absorción de grandes cantidades de CPB en el torrente sanguíneo.

Es importante saber que ciertos alimentos (ej. legumbres) contienen inhibidores de tripsina, y su ingesta podría aumentar la probabilidad de padecer una toxiinfección por CPB. Los animales neonatos suelen presentar una concentración de tripsina muy reducida en sus primeros días de vida, y son también muy susceptibles de padecer basquilla causada por Clostridium perfringens del tipo C.

Clostridium perfringens del tipo D produce una exotoxina denominada Épsilon. Esta toxina, a diferencia de la CPB, tiene como diana el sistema nervioso, especialmente la meninge (membranas que recubren tanto la médula espinal como el encéfalo). Es la toxina más letal que es capaz de producir Clostridium perfringens. Al igual que la anterior toxina, es una toxina formadora de poros. Si se produce en grandes cantidades acaba pasando al sistema circulatorio, causando graves daños hepáticos y renales. La toxina es tan potente que se cree que Clostridium perfringens puede usarse como arma biológica.

En esta imagen se puede apreciar una oveja padeciendo basquilla o enterotoxemia. Los daños neurológicos (pataleo) indican que se encuentra en la fase final de la enfermedad. Obtenido de la revista Mundo Ganadero (https://www.mapa.gob.es/ministerio/pags/Biblioteca/Revistas/pdf_MG%2FMG_2011_235_28_34.pdf ).

Tratamiento de la basquilla o enterotoxemia

A pesar de que la enfermedad curse un cuadro agudo, se pueden tratar mediante diferentes antibióticos y sueros antitoxinas. Además se suelen incluir tratamientos de soporte, como los electrolitos, analgésicos y probióticos.

Pero debido a la rápida evolución de la enfermedad, muchas veces el tratamiento resulta ineficaz y de aplicación tardía. Por lo tanto, la mejor manera de tratar la enfermedad es una adecuada prevención. Pero, ¿Cómo podemos tratar una enfermedad causada por una bacteria de la propia microbiota del animal?

Afortunadamente existen y se comercializan diferentes vacunas que pueden llegar a proteger de enfermedades causadas por diferentes clostridios. Por ejemplo, tenemos las vacunas Syva-Bax, Cubolax o Covexin, que funcionan muy bien. Son vacunas que inoculan los toxoides de diferentes clostridios para que el animal pueda desarrollar anticuerpos que neutralicen las toxinas. Para aclarar las dudas, un toxoide es una toxina que ha sido tratada para reducir su efecto toxico, pero conservando sus propiedades antigénicas. Por lo tanto, el sistema inmune consigue identificar la toxina a tiempo, para poder así crear un mecanismo de defensa eficaz frente a sus efectos dañinos.

Entre las diferentes toxinas contra las que protegen se incluyen las de 4 tipos de Clostridium perfringens, además de otros clostridios patógenos, como Clostridium tetani. Puedes echar un vistazo a la siguiente imagen, donde se muestran los diferentes toxoides que incluyen las vacunas.

Sustancias activas que contienen las vacunas SYVA-BAX (izquierda) y Covexin (derecha). Links a sus respectivas fichas técnicas: https://cimavet.aemps.es/cimavet/pdfs/es/ft/2824+ESP/FT_2824+ESP.pdf y https://cimavet.aemps.es/cimavet/pdfs/es/p/1587+ESP/P_1587+ESP.pdf.

Espero que te haya gustado el artículo y que no haya resultado excesivamente técnico. Al igual que nosotros, los animales padecen muchas enfermedades infecciosas que los veterinarios tienen que tratar, y la basquilla es una de las más peligrosas. Confío en que hayas aprendido un poco sobre esta bacteria y sus características más importantes, y que te sean de utilidad. Si quieres seguir aprendiendo, te invito a leer otros artículos muy interesantes publicados en el blog.

Artículo editado por Elide Gutiérrez San José y revisado por Carmen de Jesús Gil.

Bibliografía

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Kiu, R., & Hall, L. J. (2018). An update on the human and animal enteric pathogen Clostridium perfringens. Emerging microbes & infections7(1), 141. https://doi.org/10.1038/s41426-018-0144-8

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Iker Ariznabarreta

¡Hola! Me llamo Iker, y soy un joven biólogo con especial interés por la microbiología. Estoy entusiasmado por seguir aprendiendo y compartir mis conocimientos con todo aquel que desee conocer el amplio mundo de las ciencias biológicas.

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